古时候起,人们就用华丽的辞藻形容花的美丽:万紫千红、繁花似锦。今天我们知道,并不是所有的花儿都有艳丽的花冠,有的花小如米粒,有的花与叶同色,还有的看不着花被,只留下雌蕊和雄蕊。这些千奇百怪的花儿都是从哪里来的?我们知道最初的低等植物以及后来的苔藓、蕨类植物,甚至是裸子植物并没有如此复杂的结构,它们是经过亿万年的演化而产生的,为了适应生存和繁衍,它们又呈现出不同的形状、颜色和气味。
典型花的组成
典型被子植物花的结构分成四个部分:萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊,它们都着生于花托上。一朵花的萼片统称为花萼,位于花的最外层,通常为绿色。花萼里边为花冠,为一朵花花瓣的统称,花冠基部常有蜜腺,并通常具有鲜艳的颜色、芳香的气味和蜜汁就能够招蜂引蝶,以达到传粉的目的。花萼和花冠总称为花被,一朵花中只具有花萼的,称为单被花;只具雄蕊或雌蕊的,称为单性花,二者均具有的,称为两性花。
花的各部分来自叶的变态
我们来观察几组特殊的植物的器官,或许有什么发现。
上图拍摄的是梧桐树的聚合蓇葖果,从这张图中我们看到四个蓇葖果中,四周的小球是它的种子,种子着生的绿色叶状结构是果瓣,由被称为“心皮”的结构发育而来。一般而言,一个或多个心皮以不同方式愈合就构成花的雌蕊,而这张图中心皮的模样很像一张张嫩绿的叶片,甚至能看到隐隐的叶脉。
上图拍摄的是一种大家都非常熟悉的植物,我们叫它红掌,这种植物中我们称之为花的结构实际上是该植物的佛焰状苞片,与旁边真正的叶子相对比,我们会发现它几乎就是叶片的缩小版,也有叶片中类似的叶脉,只是颜色不同而已!
上图中是一种名为一品红的常见观赏性植物,认真观察它红色的部分,我们会发现,这与下面名副其实的叶子长相几乎一样,也只是颜色发生了变化。而这种类似花的结构实际上是花序的苞片,上图中间的部分才是它真正的花序,每一个花序看上去就像一朵花。
从上述几种特殊植物中我们可以发现,植物花中的心皮以及花邻近的彩色叶状苞片,与叶子有着惊人的相似!如果仔细观察花的花被、雄蕊等,也可以观察到类似的现象。不难想象,花的各部分结构应该是由叶演化而来。
有更多的证据表明,花实际上来自于缩短变态的枝条。证据一:同种植株的营养枝条和生殖枝条的分支方式几乎完全一样,很多植物花芽和叶芽长相相似难以区分。证据二:二者都发源于一个叶腋内,其差异仅在于叶芽在发育过程中节间长长,花则极度缩短。证据三:花的多种结构与叶相似,特别是心皮具有明显的叶性本质。
几个假说
为了验证这个猜想,分类学家们采取了从形态学到分子生物学的各种方法,最后都赞同花来自于变态枝条,但就其进化系统以及起源植物,不同的证据带来不同的见解,最终分成几个较大的假说:真花学说、假花学说、顶枝学说等等,此外,还有生殖叶学说、生殖茎学说、新假花学说、古草本学说等。
真花学说认为,被子植物的花为单轴构造,由于本内苏铁类植物的小孢子叶和大孢子叶的排列方式与花器官中各个部分的排列方式相似,所以认为花起源于本内苏铁类植物的两性孢子叶球。因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目,特别是拟苏铁,其孢子叶球上的苞片演变为花被,小孢子叶演变为雄蕊,大孢子叶演变为雌蕊,其孢子叶球轴则缩短为花轴。根据此说,现代被子植物中的木兰目植物被认为被子植物较原始类群。
假花学说的代表认为,被子植物的花是由类似于麻黄类的复轴性球花序演化而来,花被片也与麻黄类球花序中的苞片同源,而不是起源于真花学说所说的本内苏铁类。每个雄蕊和心皮,分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻黄。根据此说,现代被子植物的原始类群,应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔荑花序类植物。
顶枝学说认为,被子植物的心皮与营养叶具有相同的演化过程,可育顶枝束及其临近的顶枝经越顶、网化、扁化融合而形成叶状构造,胚珠位于心皮的边缘,心皮闭合形成子房。这种学说解释了心皮与叶片的同源性。
花的起源和演化仍有未解之谜
综上所属,关于花器官的发生总结起来有两个基本认识:花实际是节间缩短的枝条;花的各个部分均为叶的变态。
具体地质时期花是如何演化的,花的各个部分都是怎么演化而来,至今仍是未解之谜,尽管我们有越来越发达的研究技术,真正帮上忙的也只有一小部分,想要再现久远的历史目前是不可能的。不过我们至少知道,正因为有了花,植物才有了稳定的有性生殖体系,才有了现在这么庞大的家族,花的出现是偶然的,也是必然的,偶然在于形态的变异,必然在于自然的选择。
(刘全儒 王若愚)