生物十万个为什么(植物篇)
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植物的自然史
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玉米是怎样起源和传播的?

正如同稻与麦哺育了欧亚大陆农耕文明,作为当时印第安人最重要的粮食作物,玉米孕育了独特的美洲文明。在1472年哥伦布到达美洲之前,美洲印第安人驯化栽培玉米已至少有7000年。哥伦布将玉米带回西班牙后,玉米又沿着三条路线分别传播到了欧洲、亚洲和非洲大陆。由于玉米巨大的适应能力与自然界的风土驯化,玉米得以在短短的三四百年之间,在世界上的很多地区被顺利地引种栽培。目前,在世界范围内,玉米的播种面积与总产量仅次于水稻和小麦,单位面积产量更是居于各种作物之首。

玉米的祖先是谁?

与水稻、小麦相同,玉米也是一种驯化作物,可是水稻、小麦在自然界中仍然保有与其结构相似的原始野生起源种,而在自然界中,我们却找不到任何与玉米形态相似的野生植株、化石甚至于驯化中间种。这就是说,在人类驯化的过程中,玉米已经丢失了其作为野生植物的一个最基本特征——自然繁衍能力。近两个世纪以来,众多科学家从形态学、细胞学、分子生物学等等各个角度对玉米的祖先及其进化历程进行了不懈的探索与追寻,并提出了许多关于玉米起源的假说。

1892年,法国博物学家Saint-Hilaire提出了“有稃野生玉米起源”假说。他从巴西获得了一种奇异的玉米果穗,相比于普通玉米,这个果穗的每一个籽粒均被颖片所包被,而整个果穗外还包被着苞片。Saint-Hilaire认为,这一果穗,即有稃野生玉米,就是现代玉米的祖先。人类经过长期驯化选择,使有稃野生玉米失去了籽粒外包被的颖片,最终形成了现代玉米。然而迄今为止,依然没有任何化石样本支持该假说,并且由于有稃玉米同样不能在野外自然存在,许多人对这一假说持否认态度。

另一个早期的假说,共同起源学说则是由Weatherwax1918年提出的。假说认为,玉米与墨西哥另外两种植物,大刍草和摩擦禾起源于同一祖先——原始普通野生玉米。原始普通野生玉米经过自然以及人为栽培选择,逐渐分化出玉米、大刍草与摩擦禾。然而与对有稃野生玉米起源假说的合理性评价相似,至今仍然没有普通野生玉米化石样本对这一假设理论提供支持。

1939年,基于以上两种理论,ManglesdorfReeves提出了三成分起源学说。与共同起源学说相似,该理论同样认为,世界上原来有一种现已灭绝的野生玉米,其通过以下三个步骤演化,最终成为栽培玉米:首先是原始有稃野生玉米作为玉米的原始自然野生类型,在2500年前,这一类型发生突变,产生了野生玉米以及其他变种;随后,突变产生的野生玉米与摩擦禾天然杂交回交并产生原始大刍草;最后,原始大刍草与野生玉米杂交,并产生墨西哥大刍草、墨西哥马齿型玉米以及热带硬粒型玉米等。然而,虽然有很多考古证据发现了玉米穗轴籽粒等的化石中夹杂着大刍草、摩擦禾种子以及玉米大刍草杂交后代的化石,原始种植株的相应化石证据却始终没有被发现,这也使得这一理论与前两者遭遇着同样的尴尬。

随着二倍体多年生大刍草的发现,另一种理论假说应运而生。该假说认为玉米起源于野生玉米与多年生大刍草的杂种,即现代玉米拥有两个祖先:原始的有稃-爆裂玉米与二倍体多年生大刍草。现代玉米正是这二者之间的杂交后代。这一杂交同时也产生了一年生大刍草。该理论的观点最初由Wilkers提出,Mangelsdorf1979年初采用杂交试验检验了这一假说。

与二倍体多年生大刍草相关的另外一个假说则是产生于1995年,Eubanks提出的摩擦禾-二倍体多年生大刍草起源假说。该理论在三成分起源假说之上又有一定的深化,认为二倍体多年生大刍草是玉米的祖先之一,玉米则起源于摩擦禾与二倍体多年生大刍草的杂交后代,其中,杂交后代形成玉米过程中,起到关键作用的基因来自于摩擦禾。然而,虽然摩擦禾与二倍体多年生大刍草产生的杂交后代,其果穗穗轴原基具有裸露籽粒,但是该假说并没有给予充分的系统发育遗传学、细胞学以及分子生物学等等方面的证据。

玉米的起源地

不仅玉米野生祖先的考证方面存在着一定的争论,玉米在美洲的真正起源地也存在着几种不同的见解:一部分单起源地理论者认为玉米的起源地是中美洲的墨西哥、危地马拉和洪都拉斯,另一部分则认为其起源地位于南美洲的秘鲁和智利海岸的半荒漠地带。此外,还有双起源地以及多起源中心意见等等。

玉米的传播

相比之下,在1494年,哥伦布第二次航海归来并将玉米果穗献给西班牙国王之后,玉米接下来沿着三条路线展开的环球旅行路线却相对明晰:随着地中海的航船,玉米果穗被带入了葡萄牙、意大利、土耳其、希腊以及北非的一些地区,并逐渐传入法国、德国以及东欧国家;同样通过地中海沿岸国家的商业往来,玉米从非洲北部的突尼斯传入了埃及、苏丹以及埃塞俄比亚,到1550年,葡萄牙殖民者将玉米带至西非象牙海岸,并沿着当时的黑人奴隶贩卖路线,将玉米进一步传入了南非很多国家;而玉米向亚洲的传播则主要经过两条路线:从陆路自土耳其经伊朗、阿富汗进入东亚,另一条则是经由葡萄牙人开辟的东方航线,传播至印度以及东南亚各国。而在中国,早在1511年的《颍州志》中就已经有了关于玉米的记载。

玉米的新用途

时至今日,玉米已经成为粮食、饲料、经济兼用作物,而进入新世纪,玉米又产生了更新的用途——开发生产乙醇燃料。随着化石能源的逐步消耗,人类开始寻求替代材料,作为绿色能源的乙醇燃料开发应运而生,其中巴西与美国分别采用了甘蔗原料与玉米原料最先生产与应用乙醇燃料。至2008年,全球用于生产生物燃料的9800万吨谷物中,玉米占了9200万吨。而在中国,以玉米为原料生产的乙醇燃料仅次于美国。利用玉米提炼加工工业乙醇燃料无疑是玉米用途的一次重大拓展,也将对未来全球能源战略等产生重要影响。

(刘全儒)

 

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